Riff

Natur (2023)Diesen Artikel zitieren

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Korallenriffe sind äußerst vielfältige Ökosysteme, die in nährstoffarmen Gewässern gedeihen, ein Phänomen, das häufig als Darwin-Paradoxon1 bezeichnet wird. Der Energiebedarf von Korallenwirten kann oft vollständig durch die übermäßige Produktion kohlenstoffreicher Photosynthesestoffe durch ihre Algensymbionten gedeckt werden2,3. Das Verständnis der Mechanismen, die es Korallen ermöglichen, die lebenswichtigen Nährstoffe Stickstoff und Phosphor von ihren Symbionten zu beziehen, ist jedoch unvollständig4,5,6,7,8,9. Hier zeigen wir durch eine Reihe von Langzeitexperimenten, dass die Aufnahme von gelöstem anorganischem Stickstoff und Phosphor durch die Symbionten allein ausreicht, um ein schnelles Korallenwachstum aufrechtzuerhalten. Als nächstes stellen wir anhand der Stickstoff- und Phosphorhaushalte des Wirts und der Symbionten fest, dass diese Nährstoffe durch Symbionten-„Farming“ gesammelt und durch die Verdauung überschüssiger Symbiontenzellen auf den Wirt übertragen werden. Schließlich nutzen wir ein groß angelegtes Naturexperiment, bei dem Seevögel einige Riffe düngen, andere jedoch nicht, um zu zeigen, dass die in unseren Laborexperimenten etablierte effiziente Nutzung gelöster anorganischer Nährstoffe durch symbiotische Korallen das Korallenwachstum in freier Wildbahn fördern kann Ökosystemebene. Durch die Fütterung von Symbionten können Korallentiere einen wichtigen Nährstoffpool erschließen und helfen, den evolutionären und ökologischen Erfolg symbiotischer Korallen in nährstoffarmen Gewässern zu erklären.

Symbiotische Korallen fungieren als Mixotrophe, bei denen der metabolische Kohlenstoffbedarf des tierischen Wirts oft durch die Translokation kohlenstoffreicher Photosyntheseprodukte von ihren Dinoflagellaten-Symbionten gedeckt werden kann2,3. Obwohl dieser Kohlenstofftransfer die Energieproduktion des Wirts aufrechterhält, kann er sein Wachstum nicht fördern10. Stattdessen geht man davon aus, dass der Wirt Stickstoff (N) und Phosphor (P) in einer günstigen Stöchiometrie aufnimmt, die erforderlich ist, um die wesentlichen Bausteine ​​für Wachstum und Fortpflanzung zu produzieren, hauptsächlich durch die Ernährung mit partikulärem oder gelöstem organischem Material, einschließlich Plankton und gelösten freien Aminosäuren11 ,12,13. Die Symbionten profitieren von der Heterotrophie des Wirts, indem sie N- und P-reiche Ausscheidungsprodukte des Wirtsstoffwechsels recyceln, die sie dann zur Förderung ihres eigenen Wachstums nutzen können11,12,14. Die Beibehaltung dieser wertvollen Verbindungen innerhalb der symbiotischen Verbindung wird als die andere Hauptfunktion des Photosynthesepartners angesehen10.

Korallentiere haben die Fähigkeit, etwas Ammonium (NH4+) direkt aufzunehmen15,16. Dieser direkte Aufnahmeweg ist jedoch quantitativ trivial im Vergleich zu den 14–23-mal höheren NH4+-Assimilationsraten ihrer Symbionten16. Im Gegensatz dazu können Korallenwirte Nitrat (NO3) nicht direkt assimilieren, da dem tierischen Gewebe die erforderlichen Enzyme fehlen15,17. Daher erfolgt die NO3-Aufnahme und -Assimilation ausschließlich über die Symbionten18. Gleiches gilt für Phosphor in seiner gelösten anorganischen Form (PO4)11. Das Ausmaß, in dem die Aufnahme von N und P durch die Symbionten zum Wirtswachstum beiträgt, ist unklar und das Wissen über die Nährstoffverteilung bleibt unvollständig. Frühere Studien mit isolierten Symbionten legten nahe, dass nur geringe Mengen an N in Form von Aminosäuren aus den Symbiontenzellen freigesetzt werden und möglicherweise für den Wirt verfügbar sind5,7,8,9. In jüngerer Zeit haben NanoSIMS-Experimente (Sekundärionenmassenspektrometrie im Nanomaßstab) die Translokation von 15N vom Symbionten, der prominenten Stelle der N-Aufnahme, zum Wirt sichtbar gemacht16,18. Außerdem wurde in einer Acropora-Koralle in freier Wildbahn die Translokation erheblicher N-Mengen vom Symbionten zum Wirt beobachtet6. Darüber hinaus deuten neuere Studien darauf hin, dass erhebliche Mengen an N-reichen Aminosäuren im Wirtsgewebe von den Symbionten stammen16,19,20,21. Derzeit gibt es keine Hinweise auf eine Übertragung von Phosphor vom Symbionten auf den Wirt11. Tatsächlich gelten Symbionten als Phosphorsenke innerhalb der Symbiose4. Daher kann der aktuelle Wissensstand die wachstumsfördernden Wirkungen von gelöstem anorganischem N und P auf den Wirt nicht erklären, die in mehreren Studien an Korallen in experimentellen Umgebungen und in der natürlichen Umgebung beschrieben wurden22,23,24,25,26,27,28,29. Folglich ist ein Schlüsselmechanismus, der die Produktivität der Korallenriffe der Welt steuert, immer noch unzureichend verstanden; Eine Tatsache, die besonders besorgniserregend ist, da gelöste anorganische Nährstoffe lokal oder vorübergehend die bedeutendsten N- oder P-Quellen in ansonsten nährstoffarmen tropischen Gewässern darstellen können (Extended Data Abb. 1).

Selbst in nährstoffarmen Meeresbecken können Korallenriffe und ihre umgebenden Gewässer durch Auftrieb, interne Wellen und vertikale Vermischung regelmäßig mit gelöstem anorganischem N und P aus tieferem, nährstoffreichem Wasser aufgefüllt werden22,30,31,32,33,34. In solchen oligotrophen Gewässern werden Nährstoffe tendenziell schnell von Primärproduzenten aufgenommen und gelangen daher oft in Form von Phytoplankton in die Riffe35,36. Allerdings fressen Schwämme und andere Filtrierer, die im und am Riffgerüst leben, dieses Plankton ab und remineralisieren das organische N und P29,36,37. Die Wiederfreisetzung der Nährstoffe in ihrer anorganischen Form in der unmittelbaren Nähe der Korallen kann den bedeutendsten Importweg für neue Nährstoffe in das Riff darstellen36,37. Weitere gelöste anorganische Nährstoffe können aus terrestrischen Quellen und durch Ausscheidungsprodukte wandernder Fische und Seevögel (Guano) in Riffsysteme eingetragen werden28,38,39,40. Insbesondere die Ablagerung von Seevogel-Guano kann erhebliche Mengen an Stickstoff und Phosphor in Riffsysteme einbringen28,38,39,40. Tatsächlich kann die Menge an Stickstoff, die in gelöster anorganischer Form, hauptsächlich Nitrat, in Riffen in der Nähe von Seevogelkolonien verfügbar ist, etwa 90-fach höher sein als die Menge, die Korallen in Form von Zooplankton in anderen Riffen zur Verfügung steht (Extended Data Abb. 1 und Extended). Datentabellen 1 und 2).

Die Versorgung mit gelöstem anorganischem N und P hat zwei mögliche Konsequenzen für symbiotische Korallen. Erstens stehen den Symbionten Nährstoffe direkt zur Verfügung15,22,28,32,41,42. Zweitens können Nährstoffe die Produktivität des größeren natürlichen oder experimentellen Ökosystems20,31 steigern und zu mehr partikulärem organischem N und P führen, die dem Korallentierwirt als Nahrung dienen können20. Daher ist es bekanntermaßen schwierig zu quantifizieren, inwieweit jeder Partner in der Korallen-Dinoflagellaten-Symbiose von einem erhöhten Nährstoffgehalt profitiert. Hier enthüllen wir einen Mechanismus, durch den Korallentiere von gelöstem anorganischem N und P profitieren, und schließen so die Lücke im Verständnis, wie dieser wichtige Nährstoffpool das Korallenwachstum und die Riffentwicklung fördern kann. Wir berichten über die Ergebnisse einer Reihe von Langzeitexperimenten unter streng kontrollierten Nährstoffbedingungen im Labor43,44,45, um die direkten Auswirkungen von gelöstem anorganischem N und P auf das Wachstum von zehn häufig vorkommenden Korallenarten zu testen. Als nächstes verwendeten wir die Ergebnisse unserer physiologischen und stabilen Isotopenmarkierungsexperimente in einem mathematischen Modell, um den Mechanismus zu ermitteln, durch den N und P vom Symbionten auf den Wirt übertragen werden. Schließlich nutzten wir ein groß angelegtes Experiment zur natürlichen Nährstoffanreicherung in Kombination mit der Bestimmung stabiler Isotope, um zu zeigen, dass diese Prozesse für das Wachstum von Korallengemeinschaften in freier Wildbahn von entscheidender Bedeutung sein können.

Wir haben 10 Replikatkolonien für jede der 9 Hart- und eine Weichkorallenart mehr als 6,5 Monate lang entweder vollständigen oder begrenzten Nitrat- und Phosphatkonzentrationen ausgesetzt (ergänzende Abbildung 1 und Methoden). Nährstoffe in diesen chemischen Formen können von den tierischen Wirten nicht direkt aufgenommen werden und Partikelmaterial, das möglicherweise als Nahrung dienen könnte, wurde durch UV-Sterilisation und Mikrofiltration entfernt, bevor das Wasser in die Durchflusstanks mit den Versuchskorallen gelangte. Bei Korallen, die im nährstoffarmen Aquariensystem gehalten wurden, begannen Wachstum und Verkalkung nach etwa 50 Tagen zu stagnieren (Abb. 1a–c). Im gleichen Zeitraum verloren diese Korallen mehr als die Hälfte ihrer Symbiontenpopulation, was zu einem ausgebleichten Aussehen führte (Abb. 1a,b). Im nährstoffreichen System hingegen wuchsen und verkalkten die Korallen exponentiell (Abb. 1b – d), während die Symbiontendichte konstant blieb (Abb. 1b, d). Am Ende des Experiments hatte sich die mit lebendem Gewebe bedeckte Korallenfläche bei Korallen, die unter nährstoffreichen Bedingungen lebten, um etwa das Dreifache vergrößert, was auf eine gleichzeitige Zunahme der Wirts- und Symbiontenbiomasse hinweist. Wir haben eine Untergruppe dieser Versuchskorallen (Montipora foliosa, Montipora capricornis, Acropora polystoma und Stylophora pistillata) verwendet, um den N- und P-Gehalt des Gewebes zu bestimmen, das den erweiterten Korallenbereich bedeckt. Der Anstieg der Wirtsbiomasse pro Kolonie, die unter nährstoffreichen Bedingungen gezüchtet wurde, entspricht einem durchschnittlichen Zuwachs von 0,25 mg P und 2,44 mg N. Da den Korallenwirten in unseren Experimenten partikuläre Nahrung entzogen wurde, deutet dieser Zuwachs an N und P auf eine effiziente Aufnahme hin von gelöstem anorganischem N und P durch den Symbionten und anschließende Übertragung auf den Wirt.

a, Veränderungen der Korallenoberfläche und der Symbiontendichte unter nährstoffarmen Bedingungen. au, beliebige Einheiten. b, Repräsentative Replikatproben jeder experimentellen Korallenart, die visuelle Veränderungen der Korallenfläche und der von der Symbiontendichte abhängigen Farbe im Laufe der Zeit unter nährstoffarmen (oben) und nährstoffreichen (unten) Bedingungen zeigen. Maßstabsbalken, 1 cm. c, Veränderungen der Korallenmasse unter nährstoffarmen und nährstoffreichen Bedingungen. Massenveränderungen skleraktischer Korallenarten werden hauptsächlich durch das Wachstum der Kalkskelette vorangetrieben. d, Veränderungen der Korallenoberfläche und der Symbiontendichte unter nährstoffreichen Bedingungen. Die Daten werden als Mittelwert ± Standardabweichung für n = 10 verschiedene Korallenarten für jede der beiden Versuchsbedingungen dargestellt (für jede Art wurden 6–10 Replikatkolonien analysiert). Datenpunkte werden mit exponentiellen Abnahme-, Anstiegs- oder Sättigungsfunktionen ausgestattet. Es werden R2-Werte angezeigt, die die Qualität der Anpassungen angeben. Die horizontale lineare Anpassung durch den Probenmittelwert beschreibt die Symbiontendichte im Zeitverlauf.

Quelldaten

Um unsere Hypothese zu testen, dass N und P, die für die Aufrechterhaltung des Wirtswachstums in unseren Experimenten verantwortlich sind, von den Symbionten bereitgestellt wurden, führten wir ein Experiment zur Markierung stabiler Isotope durch. Drei Korallenarten (Euphyllia paradivisa, A. polystoma und S. pistillata) wurden über einen Zeitraum von mehr als 8 Monaten an 5 Tagen pro Woche in getrennten Kompartimenten täglich 2-stündigen Impulsen kontrollierter Mengen von 15N-angereichertem NO3 und PO4 ausgesetzt das ansonsten nährstoffbegrenzte experimentelle System (Ergänzende Abbildung 1 und Methoden). Korallen, die gelösten anorganischen Nährstoffimpulsen ausgesetzt waren, wuchsen etwa 3,7-fach stärker als die Kontrollen (Abb. 2a). Am Ende unserer Experimente waren die 15N-Werte (δ15N) sowohl für Symbionten als auch für Wirtsgewebe mehr als 200-fach höher als die der Kontrollen (Abb. 2b). Die signifikante Anreicherung von 15N im Wirtsgewebe liefert einen direkten Beweis dafür, dass der Zuwachs an Wirts-N durch die Aufnahme von gelöstem 15NO3 durch den Symbionten erreicht wurde. Über die Versuchsdauer nahm jede Kolonie durchschnittlich etwa 121 µmol N und 5,7 µmol P aus dem Wasser in gelöster anorganischer Form auf (Abb. 2c,d). Diese Aufnahme führte zu einem Zuwachs von etwa 4,8 µmol N und 0,14 µmol P durch das Symbiontengewebe und etwa 8,4 µmol N und 0,35 µmol P durch das Wirtsgewebe (Abb. 2c,d). Die Umwandlungseffizienz gelöster anorganischer Nährstoffe in partikuläre organische Symbiontenbiomasse betrug etwa 4,0 % für N und 2,5 % für P. Bemerkenswerterweise war die Umwandlungseffizienz im Wirtsgewebe höher (ungefähr 7,0 % für N und 6,2 % für P), was darauf hindeutet Der Wirt stellt eine Senke für das vom Symbionten in gelöster anorganischer Form aufgenommene N und P dar. Diese Ergebnisse zeigen, dass relativ kurze Impulse von 2 Stunden pro Tag in einem ansonsten nährstoffbegrenzten System ausreichen können, um das Korallenwachstum zu fördern (Abb. 2a). Dieser Befund kann helfen, die höhere Korallendominanz in Riffsystemen zu erklären, in denen Nährstoffimpulse ähnlicher Dauer auftreten, die beispielsweise durch interne Wellen verursacht werden22,46 (Extended Data Abb. 1).

a, Vergrößerung der Korallenoberfläche als Reaktion auf definierte Impulse mit 15NO3 und PO4 im Vergleich zu unbehandelten Kontrollen. n ist die Anzahl unabhängiger Individuen pro Art für Behandlungen (T) und Kontrollen (C). A. Polystom: nt = 10, nc = 10; S. pistillata: nt = 9, nc = 8; E. paradivisa: nt = 7, nc = 7. b, δ15N (‰) von Wirtsgewebe (H) und Symbionten (S) als Reaktion auf die Behandlung mit definierten 15NO3-Impulsen im Vergleich zu unbehandelten Kontrollen. Die Zahlen über den Kontrollbalken geben die δ15N (‰)-Werte an. Bei den Daten handelt es sich um Mittelwerte ± Standardabweichung der Replikatproben für jede Art (n = 3 unabhängige Wirtsgewebe- oder Symbiontenproben von unabhängigen Individuen für alle Arten, außer n = 2 für die E. paradivisa-Kontrolle). Sternchen weisen auf statistisch signifikante Unterschiede zwischen Behandlung und Kontrolle hin (n = 3 unabhängige biologische Arten pro Symbiontengemeinschaft); Paarweise T-Test-Vergleiche, zweiseitig PH = 0,0002, PS = 0,0007. c,d, Die aus dem Wasser aufgenommene Menge an N und P und die N- und P-Zunahme von Wirtsgewebe und Symbionten über 217 Tage. Die Daten sind Mittelwerte, die auf die Korallenoberfläche normalisiert sind. Fehlerbalken stellen die SEM der N- und P-Aufnahme aus dem Wasser aus n = 3 unabhängigen Messungen an drei verschiedenen Tagen und der N- und P-Gewinnung durch die Koralle aus n = 3 unabhängigen Gewebeproben verschiedener Individuen dar.

Quelldaten

Unsere Experimente unter kontrollierten Bedingungen belegen, dass die Aufnahme anorganischer Nährstoffe durch den Symbionten das Wachstum symbiotischer Korallen vollständig aufrechterhalten kann. Darüber hinaus zeigen unsere Ergebnisse auch, dass sowohl N als auch – unerwarteterweise – P effizient von den Symbionten auf den Wirt übertragen werden. Diese Ergebnisse können nicht durch das derzeitige mechanistische Verständnis der Verteilung von P innerhalb der Symbiose erklärt werden4. Frühere Arbeiten legten jedoch nahe, dass Korallen einen Teil ihrer Symbiontenpopulation verdauen, um die Symbiontenzahl zu kontrollieren47. Dieser Prozess findet in den Mesenterien der Korallen nach der Phagozytose von Symbiontenzellen statt, die zuvor durch Exozytose in die Magenhöhle freigesetzt wurden47. Wir stellten die Hypothese auf, dass Korallenwirte diese Strategie nutzen, um zu verhindern, dass sie von ihren Symbionten überwuchert werden, und um durch die Verdauung der Symbionten effizient N und P zu erhalten, die sie für ihr Wachstum benötigen. Wenn der Korallenwirt wie in unserem Experiment keinen Zugang zu partikulärer organischer Nahrung hat, erklärt ein detaillierter N- und P-Budget des Wirts- und Symbiontenwachstums die Translokation dieser Nährstoffe durch die Symbiontenverdauung zum Wirt.

Als nächstes quantifizierten wir den Anteil der Symbiontenpopulation, der in unseren Experimenten vom Korallenwirt verdaut wurde (Symbiontenverdauungsrate). Basierend auf den individuellen Mitoseindizes von Symbionten aus M. foliosa, M. capricornis, A. polystoma und S. pistillata, die unter nährstoffreichen Bedingungen kultiviert wurden, stellten wir fest, dass die durchschnittliche tägliche Proliferationsrate 4,2 ± 0,8 % der gesamten Symbiontenpopulation betrug. Anschließend haben wir anhand der artspezifischen Mitoseindizes die Gesamtzahl der Symbiontenzellen pro Korallenkolonie berechnet, die aus der Proliferation des ursprünglichen Symbiontenbestands über die Dauer des 203-tägigen Experiments zu erwarten ist (Abb. 1 und 3a). Diese theoretische Zahl übertraf die tatsächliche Zahl der Symbionten pro Korallenkolonie, die am Ende des Experiments gemessen wurde, um vier Größenordnungen, selbst wenn die Zahl der aus den Korallen ausgestoßenen Symbiontenzellen abgezogen wurde (durchschnittliche Austreibungsrate ≈ 0,02 ± 0,01 % des Symbionten). Bevölkerung pro Tag) (Abb. 3a). Die in unserem Experiment ermittelten niedrigen Symbiontenausstoßraten entsprechen dem zuvor veröffentlichten Bereich48, was darauf hindeutet, dass in diesen Organismen tatsächlich eine weitere Entfernung von Symbiontenzellen stattfindet. Wir haben berechnet, dass 3,5 ± 0,7 % der Symbiontenpopulation pro Tag vom Wirt verdaut werden müssen, um den tatsächlichen Anstieg der Symbiontenzahlen aufgrund der wachstumsbedingten Ausdehnung der Korallenfläche bei den beobachteten konstanten Zelldichten vorherzusagen (Abb. 1 und 3a). ).

a, Erwartete Expansion der Symbiontenpopulation in Korallen, die unter nährstoffreichen Bedingungen kultiviert werden, basierend auf der Zellteilung (Mitoseindex (+MI)) und den Ausstoßraten über 203 Tage, dem beobachteten Anstieg der Symbiontenzahlen und einem Modell, das den beobachteten Anstieg der Zahlen reproduziert basiert auf der kontinuierlichen Entfernung von Symbionten durch den Wirt. b, Erwarteter Anstieg und beobachteter und modellierter Rückgang der Symbiontenzahlen in Korallen, die unter nährstoffarmen Bedingungen kultiviert werden. c,d, Korrelation zwischen der Anzahl fehlender Symbionten und dem Wachstum von Korallen, gemessen als Flächenzunahme unter nährstoffreichen Bedingungen über 203 Tage (c) und nährstoffarmen Bedingungen über 84 Tage (d). a–d, Punkte stellen den normalisierten Durchschnitt ± Standardabweichung für vier Korallenarten dar (A. polystoma, S. pistillata, M. capricornis und M. foliosa). Der Durchschnitt für jede Art beträgt 6–10 Kolonien. R2-Werte werden angezeigt. Die Korrelation zwischen den Variablen jeder Anpassung in c,d ist signifikant (P < 0,0001).

Quelldaten

Anschließend stellten wir fest, ob die Verdauung der Symbionten genügend N und P liefert, um das Korallenwachstum aufrechtzuerhalten. Wir verwendeten die Symbiontenverdauungsrate von 3,5 ± 0,7 %, um die Menge an N und P zu berechnen, die in dem Anteil der Symbionten enthalten ist, der die Differenz zwischen der erwarteten und der gemessenen Symbiontenzahl am Ende des Experiments ausmacht. Die mit dieser nicht erfassten Symbiontenfraktion verbundenen N- und P-Mengen entsprechen etwa dem 3,0-fachen bzw. dem 1,9-fachen der Mengen an N bzw. P, die vom Wirt aufgenommen wurden (Extended Data Abb. 2a), was ausreicht, um das im gemessenen Wachstum zu erklären Experiment. Darüber hinaus zeigt die Anzahl der nicht erfassten Symbionten einen signifikanten positiven linearen Zusammenhang mit der gemessenen Zunahme der Korallenfläche zu den entsprechenden experimentellen Zeitpunkten (Abb. 3c). Diese Korrelation zeigt deutlich, dass der Korallenwirt die Symbionten „bewirtschaftet“ und regelmäßig einen Teil ihrer Population verdaut, um ihren Nährstoffbedarf zu decken. Dies wird weiter durch die Tatsache gestützt, dass Korallen nach der Umstellung auf nährstofflimitierende Bedingungen etwa vier Wochen lang mit ähnlichen Geschwindigkeiten weiter wuchsen wie ihre Gegenstücke im nährstoffreichen System (Abb. 1a, c). Ihr damit verbundener Flächengewinn korrelierte stark mit der damit einhergehenden Abnahme der Symbiontenzahlen (Abb. 1a). Unter Verwendung der zuvor ermittelten täglichen Symbiontenverdauungsrate von 3,5 ± 0,7 % und einer durchschnittlichen täglichen Zellteilungsrate von 0,84 ± 0,16 %, die für Korallen berechnet wurde, die unter nährstoffarmen Bedingungen kultiviert wurden, stimmt unser Modellergebnis eindeutig mit den beobachteten Symbiontenzahlen überein. Damit liefern wir einen unabhängigen experimentellen Beweis für die Genauigkeit des Modells (Abb. 3b). Darüber hinaus zeigt die berechnete Anzahl verdauter Symbionten unter nährstofflimitierten Bedingungen erneut einen positiven linearen Zusammenhang mit der gemessenen Zunahme der Korallenfläche während der frühen Versuchszeitpunkte (Abb. 3d). Außerdem kann der N- und P-Gehalt der fehlenden Symbionten ausreichend N und P liefern, um das Wachstum des Wirts in den ersten vier Wochen anzukurbeln (Extended Data Abb. 2b). Bemerkenswert ist, dass die aus unseren Experimenten ermittelte tägliche Symbiontenverdauungsrate von 3,5 ± 0,7 % hervorragend mit der durchschnittlichen Häufigkeit degradierter Symbiontenzellen (3,8 %) im Gewebe von 8 Korallenarten aus Okinawa-Riffen übereinstimmt47.

Wir untersuchten, ob der in unseren Laborexperimenten etablierte Mechanismus der Aufnahme und Translokation von gelöstem anorganischem Stickstoff durch Symbiontenverdauung dazu beitragen kann, den N-Haushalt symbiotischer Korallen in natürlichen Riffumgebungen auf Ökosystemebene zu erklären. Zu diesem Zweck untersuchten wir ein einzigartiges groß angelegtes Experiment zur natürlichen Nährstoffanreicherung im Chagos-Archipel. Dieser Komplex größtenteils unbewohnter Riffatolle im zentralen äquatorialen Indischen Ozean besteht aus Inseln, auf denen dichte Seevogelpopulationen große Mengen Guano in die umliegenden Gewässer einbringen, sowie aus Inseln, auf denen die Seevogeldichte und der Guano-Eintrag gering sind38. Die Guanoproduktion durch Seevogelkolonien führt zu einem Anstieg der Nitrat- und Phosphatkonzentrationen in angrenzenden Riffgewässern28,38,39,49 (Extended Data Abb. 1 und Extended Data Table 1). In der Nähe von Koralleninseln mit hoher Seevogeldichte wurden erhöhte PO4-Konzentrationen von 30 nM gemessen, verglichen mit 5 nM in der Nähe von Inseln mit geringer Seevogeldichte39. Nahe der Küste von Seevogelinseln können NO3-Konzentrationen Werte von bis zu 10–20 μM erreichen, wohingegen Messungen an Referenzstandorten mit geringer Seevogeldichte28,49 Werte im Bereich zwischen 0,01 und 0,73 μM ergeben können.

Da der δ15N-Wert von gelöstem anorganischem N aus Guano im Vergleich zu normalen Riffwerten hoch ist28,38, kann er als natürlicher Tracer für die Aufnahme von gelöstem anorganischem N und die anschließende Verteilung innerhalb der symbiotischen Assoziation verwendet werden49. Da die Aufnahme von Nitrat auf den Symbionten beschränkt ist, kann jeder Anstieg des δ15N des Wirts eindeutig der Aufnahme von gelöstem N durch den Symbionten und der anschließenden Translokation zum Wirt zugeordnet werden18. Ebenso wird NH4+, sofern es im Wasser vorhanden ist, größtenteils vom Symbionten aufgenommen16. Daher kann davon ausgegangen werden, dass eine große Menge an gelöstem anorganischem Stickstoff durch die Assimilation durch die Symbionten in den symbiotischen Verbund gelangt. Beim Vergleich der δ15N-Werte des Wirtsgewebes und der Symbionten von Acropora-Korallen stellen wir fest, dass die Anwesenheit von Seevögeln zu deutlich erhöhten Isotopenwerten sowohl des Wirts als auch des Symbionten führt (Abb. 4a, b). Der durchschnittliche δ15N des Wirtskorallengewebes auf Riffen in der Nähe von Inseln mit Seevögeln ist vergleichbar mit den Werten, die von Makroalgen in denselben Rifflebensräumen erhalten wurden38, was den Korallen offenbar das gleiche trophische Niveau wie einen vollständig N- und P-autotrophen Organismus zuordnet (Abb . 4b). Im Gegensatz dazu zeigte Zooplankton, das von Riffen von Inseln mit Seevögeln gesammelt wurde, keine signifikant höheren δ15N-Werte im Vergleich zu Proben von Inseln ohne Seevögel, was auf einen überwiegend allochthonen Ursprung dieser organischen N-Versorgung der Korallen hinweist.

a, δ15N für Wirtsgewebe und assoziierte Symbionten von Inseln mit hoher (+B) oder niedriger (−B) Dichte an Seevögeln. Die Gleichung der linearen Anpassung und das angepasste R2 werden angezeigt. b, δ15N von biologisch unabhängigen Proben von Inseln mit hoher oder niedriger Dichte an Seevögeln für Korallenwirt (n+B = 27, n−B = 25), Symbionten (n+B = 27, n−B = 25), deren Stickstoff Quellen (Zooplankton (n+B = 18, n−B = 17) und Vogelguano (n = 22)). Zum Vergleich sind Makroalgen (n+B = 55, n−B = 45) aus denselben Riffen enthalten. In Boxplots zeigt die Mittellinie den Median, die Box umfasst das 25. und 75. Perzentil und Whiskers erstrecken sich auf die Minimal- und Maximalwerte des Datensatzes. Die ausgefüllten Kreise zeigen Ausreißer an. Signifikante Unterschiede (gekennzeichnet durch unterschiedliche Buchstaben) zwischen den Proben wurden durch eine einfache ANOVA (P < 0,001) und anschließenden paarweisen Mehrfachvergleich (Holm-Sidak-Methode, P < 0,05) bestimmt. Die Anzahl der biologisch unabhängigen Proben (im Bereich von n = 17–55) ist unter „Methoden“ angegeben. c, Wachstum von Acropora sp. Kolonien, gemessen als Flächenausdehnung pro Jahr. Die Daten sind Mittelwerte ± SEM, a zeigt einen signifikanten Unterschied zwischen den Datensätzen an (paarweiser T-Test-Vergleich, zweiseitiges P = 0,04). Die Proben repräsentieren unabhängige Inseln (n+B = 4; n–B = 5) in drei Atollen im Chagos-Archipel.

Quelldaten

Unter Anwendung eines geochemischen Quellenmischungsmodells49 und unter Verwendung der δ15N-Werte von Guano und Zooplankton als Endglieder stellen wir fest, dass etwa 50 % des Stickstoffs des Korallenwirts auf von Guano stammendes N und damit auf die primäre Aufnahme durch die Symbionten zurückzuführen sind. Folglich trägt die N-Aufnahme durch heterotrophe Fütterung von Zooplankton weniger als 50 % zum N-Haushalt des Korallenwirts bei. In einem mehrjährigen In-situ-Tagging-Experiment zeigte das Gebiet der Acropora-Kolonien in den Gewässern um Inseln mit hoher Seevogeldichte etwa doppelt so hohe Wachstumsraten wie in den Riffen um Inseln ohne große Seevogelkolonien (Abb. 4c). Diese Daten stimmen mit der etwa dreifachen Zunahme der linearen Ausdehnung von Acropora nach der Transplantation in NO3-angereichertes Riffwasser in der Nähe von Seevogelkolonien überein28 und verdeutlichen die direkten Vorteile der durch Seevögel vermittelten Nährstoffanreicherung für das Korallenwachstum auf Ökosystemebene. In Ermangelung alternativer bekannter wichtiger Translokationsmechanismen bietet der durch unsere Laborexperimente ermittelte Symbiontenverdauungsweg eine plausible Erklärung für die erhebliche Anreicherung von aus Seevögeln stammendem Stickstoff durch den Korallenwirt, was auf einen wichtigen Beitrag der Symbiontenverdauung zum Stickstoffhaushalt von Korallen hinweist Tiere in natürlichen Riffen.

Unsere experimentellen Ergebnisse zeigen, dass Korallentiere ihre Symbionten bewirtschaften und sich von den Symbiontenbeständen ernähren können, um Zugang zu einem Pool an gelöstem anorganischem N und P in den umliegenden Gewässern zu erhalten, der ihnen sonst nicht zugänglich wäre (Abb. 5). Wenn genügend gelöstes N und P verfügbar ist, stellt die Fütterung von Symbionten einen Mechanismus dar, um den Nährstoffbedarf des Korallenwachstums vollständig zu decken. Unter diesen Bedingungen funktionieren die Korallen im Wesentlichen ähnlich wie vollständig C-, N- oder P-autotrophe Organismen wie Pflanzen, Algen und photosynthetische Prokaryoten. Wenn die Nahrungs- und Nährstoffversorgung zu gering ist, kann der fortgesetzte Verzehr von Symbionten bei konstanter Verdauungsrate als Notfallmaßnahme dienen, um ihre Produktivität für einen begrenzten Zeitraum aufrechtzuerhalten, bis der Symbiontenbestand erschöpft ist und die Korallen verblassen (Abb. 1 und 3). . Wenn die Korallen jedoch nicht in der Lage sind, N und P in Mengen aufzunehmen, die den Bedarf beider Symbiosepartner decken,50 kann die Ernährung ihrer Symbionten in nährstoffarmen Gewässern schließlich zum Absterben der Korallen führen.

a: Nach traditioneller Auffassung werden von den Symbionten große Mengen an C zusammen mit geringen Mengen an N und im Wesentlichen kein P freigesetzt. Dementsprechend bietet die Aufnahme und Assimilation von gelöstem anorganischem N und P durch den Symbionten nur begrenzte Vorteile für den Wirt. Der Wirt ist weitgehend auf die heterotrophe Aufnahme des essentiellen N und P angewiesen, um die Bausteine ​​für sein Wachstum zu erhalten. b: Basierend auf unseren Erkenntnissen kann der Wirt vollständigen Zugriff auf den Pool gelöster anorganischer Nährstoffe erhalten, der sonst für Korallentiere nicht zugänglich wäre, indem er N und P durch die Fütterung von Symbionten aufnimmt. Wenn dem Symbionten ausreichend große Mengen an gelöstem anorganischem N und P zur Verfügung stehen, kann der Wirt sein Wachstum und seinen Stoffwechselbedarf ausschließlich durch Symbiontenzucht und Verdauung aufrechterhalten. Unter nährstoffarmen Bedingungen kann die symbiotische Assoziation sowohl große Nährstoffvorkommen, gelöste anorganische Formen von N und P als auch gelöste und partikuläre organische Formen von N und P nutzen. In gut beleuchteten, klaren, warmen und nährstoffarmen Gewässern Die Fähigkeit der Koralle, diese lebenswichtigen N- und P-Verbindungen zwischen den Partnern der Symbiose wechselseitig zu übertragen, verschafft ihnen einen evolutionären und ökologischen Vorteil gegenüber Pflanzen oder Tieren, die nur auf den einen oder anderen Nährstoffpool zugreifen können.

Der Gewinn für den Korallenwirt durch die Ernährung seiner Symbionten kommt zu den bekannten Vorteilen hinzu, die seine Symbionten bieten, wie z. B. der Übertragung C-reicher Photosyntheseprodukte auf den Wirt und der Retention und Wiederverwertung seiner N- und P-reichen Ausscheidungsprodukte11 ,14. Darüber hinaus ergänzt die Fütterung der Symbionten ideal die heterotrophe N- und P-Aufnahme des Wirts, da sie auf einen anderen Nährstoffpool zugreifen kann (Extended Data Abb. 1 und Extended Data Tabellen 1 und 2). Bemerkenswert ist das Wachstum von Acropora sp. wird durch eine Phytoplankton-dominierte Ernährung verstärkt, was darauf hindeutet, dass ihre Verdauungsmaschinerie tatsächlich gut für die Verarbeitung von Algenzellen geeignet ist51.

Unsere Ergebnisse zeigen, dass mixotrophe symbiotische Korallentiere einen erheblichen Teil ihres N- und P-Bedarfs durch die Aufnahme gelöster anorganischer Nährstoffe durch die Symbionten und die anschließende Translokation zum Wirt durch die Fütterung der Symbionten decken können. Damit zeigen wir, dass sowohl die Symbionten als auch der Wirt durch den effizienten, wechselseitigen Austausch der essentiellen Zellnährstoffe N und P wachstumsbedingte Vorteile erzielen (Abb. 5). Als symbiotische Assoziation können Korallen sowohl den Vorrat an organischem N und P durch Heterotrophie des Wirts als auch den Vorrat an gelöstem anorganischem N und P durch Autotrophie des Symbionten vollständig ausnutzen. Da sowohl organische als auch anorganische N- und P-Quellen in oligotrophen tropischen Gewässern insgesamt knapp sind10, bietet der symbiotische Lebensstil Korallen einen echten Wettbewerbsvorteil gegenüber ausschließlich heterotrophen Tieren, die ausschließlich auf N und P in organischen Formen angewiesen sind, oder ausschließlich autotrophen Pflanzen wie Makroalgen sind auf N und P in gelöster anorganischer Form beschränkt. Die Fähigkeit der symbiotischen Partner, gemeinsam von N- und P-Quellen zu profitieren, die weder dem Korallentier noch den photosynthetischen Dinoflagellaten außerhalb ihrer Assoziation zugänglich wären, ermöglicht es ihnen, in Umgebungen zu gedeihen, in denen nur eine der Nährstoffquellen nicht ausreichen würde Wachstum aufrechterhalten. Der vollständig geschlossene Kreislauf des wechselseitigen N- und P-Austauschs zwischen den symbiotischen Partnern (Abb. 5) kann den evolutionären und ökologischen Erfolg symbiotischer Korallen in gut beleuchteten, nährstoffarmen Warmwasserhabitaten erklären. Zusammenfassend liefert unsere Studie ein fehlendes Puzzleteil, das erforderlich ist, um den Erfolg von Korallenriffen in scheinbar kargen Meeresgewässern zu erklären, das Wissenschaftler seit Darwins bahnbrechender Arbeit fasziniert hat, um zu erklären, warum Korallenriffe dort wachsen, wo sie wachsen1.

Die anthropogene Nährstoffanreicherung ist eine gut dokumentierte Bedrohung für das Überleben von Korallenriffen, die mit der künftigen Zunahme der Küstenpopulationen noch schwerwiegender werden wird52,53,54,55. Umgekehrt wird vorhergesagt, dass die globale Erwärmung die regionale Erschöpfung gelöster anorganischer Nährstoffe in Oberflächengewässern vorantreiben wird, indem sie die thermische Schichtung der Ozeane verstärkt und die Nutriklinie vertieft, insbesondere in der Nähe einiger Korallenriffinseln und Atolle, die die oligotrophen tropischen Ozeane überspannen31. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass diese Störung der Nährstoffumgebung den Stresspegel in den betroffenen Korallenriffen erhöhen kann. Die mangelnde Versorgung mit N und P in gelöster anorganischer Form führt dazu, dass symbiotischen Korallen direkt eine wichtige Nährstoffquelle entzogen wird, und wird sich auch negativ auf ihre andere Hauptquelle für organisches N und P auswirken, da die Produktivität nährstoffarmer Gewässer insgesamt sinkt20. Der Mangel an ausreichender Nährstoffversorgung kann zusätzlich zum hitzestressbedingten Verlust von Symbionten52 zum Bleichen und Absterben von Korallen führen und die schwerwiegenden Auswirkungen der globalen Erwärmung auf die Lebensgrundlage von Hunderten Millionen Menschen und einem großen Teil der Meeresbewohner verschärfen Artenvielfalt, die von funktionierenden Korallenriffen abhängt56. Die Nährstoffaufnahme durch die Verdauung von Symbionten durch den Korallenwirt wird wahrscheinlich eine wichtige Rolle bei der Bestimmung der Reaktion von Korallenriffen auf zukünftige Veränderungen spielen.

Eine Übersicht über die im Rahmen der Experimente angewandten Methoden (M1–M21) finden Sie in der ergänzenden Abbildung 1.

Die experimentellen Korallen (Ergänzungstabelle 1) werden seit 2008 in der experimentellen Korallenmesokosmosanlage des Coral Reef Laboratory an der University of Southampton durch Fragmentierung kultiviert und vermehrt (Ref. 43,57). Die Korallenmodelle für die vorliegende Studie wurden ausgewählt, da sie zuvor von anderen in physiologischen Experimenten verwendet wurden. Darüber hinaus handelt es sich um häufig vorkommende Arten mit einer weiten geografischen Verbreitung. Darüber hinaus umfassen sie unterschiedliche Koloniemorphologien, um die breite Anwendbarkeit unserer Ergebnisse zu demonstrieren. Acropora und Stylophora wurden ausgewählt, da sie in vielen früheren Studien zu Nährstoffeffekten auf symbiotische Korallen vorkommen und es sich außerdem um weit verbreitete Korallen handelt, die Riffe bilden. E. paradivisa mit seinem phaceloiden Wachstum und der großen Polypengröße wurde einbezogen, um zu zeigen, dass die Effekte unabhängig von den morphologischen Merkmalen des Versuchsmodells reproduzierbar sind.

Die Temperaturen (~27 °C) und der Salzgehalt (~33 praktische Salinitätseinheiten (psu)) in den Versuchsaquarien wurden regelmäßig überwacht und während der Langzeitkultur und des Experimentierens konstant gehalten. Die Aquarien wurden mit Metallhalogenidlampen (Aqualine 10.000, Aqua Medic) beleuchtet, die in einem 12-stündigen Hell/Dunkel-Zyklus betrieben wurden, wodurch die Korallen einer Lichtintensität von ~105 µmol m−2 s−1 ausgesetzt wurden. Die turbulente Strömung wurde mit einer Turbelle Nanostream 6045 (Tunze) erzeugt, die mit einer Durchflussrate von 4.500 l·h−1 betrieben wurde. Die Korallen wurden unter nährstoffreichen Bedingungen gehalten ([NO3] ≈ 12 µM, [PO4] ≈ 3 µM), wodurch Nährstoffumgebungen simuliert wurden, die zuvor für Riffe mit erhöhten Korallenwachstumsraten beschrieben wurden (Extended Data Abb. 1 und Extended Data Table 1). ). Um die Reaktion verschiedener Korallen auf nährstoffreiche und nährstoffarme Bedingungen zu testen, wurden zehn einzelne Mikrokolonien aus Fragmenten einer Mutterkolonie für jede der 10 Versuchsarten erzeugt (10 Arten × 10 Kolonien = 100 Kolonien). Korallenfragmente wurden mit Zweikomponenten-Epoxidharz (DD Aquascape; DD The Aquarium Solution) an Keramikfliesen befestigt und vor Beginn der Experimente >4 Wochen lang regeneriert. Fünf Kolonien pro Art wurden unter nährstoffreichen bzw. nährstoffarmen Bedingungen verwendet. Für das Nährstoffimpuls-Experiment (15N-Markierung) wurden 7–10 Replikatkolonien pro Art als Behandlungs- bzw. Kontrollbedingungen verwendet. Sofern nicht anders angegeben, wurde der taxonomische Hintergrund der mit Versuchskorallen assoziierten Symbionten (Ergänzungstabelle 1) zum Zeitpunkt der Experimente durch PCR-Amplifikation und Sequenzierung der internen transkribierten Spacer-2-Regionen (ITS2) der nuklearen ribosomalen RNA-Gene bestätigt beschrieben58,59, unter Verwendung der Klassifizierung von Symbiontenarten aus Lit. 60 (Ergänzende Abbildung 1, M1).

Versuchskorallen wurden in separaten Durchflussbecken unter nährstoffreichen Bedingungen, wie oben beschrieben, und in einem nährstofflimitierten System ([NO3] ≈ 0,7 µM, [PO4] ≈ 0,13 µM) mit dem gleichen Layout gehalten. Temperatur, Salzgehalt, Licht und Strömungsbedingungen waren im nährstoffarmen System im Vergleich zum nährstoffreichen System identisch. Nitrat wurde mithilfe eines Nitratreaktors (Aqua Medic) kontinuierlich aus dem System entfernt, während Phosphat durch Filtern des Wassers durch eine RowaPhos-Matrix (DD The Aquarium Solution) entfernt wurde. Der Ammoniumgehalt war sowohl im nährstoffreichen als auch im nährstoffarmen System konstant niedrig45. Partikel, die möglicherweise als Korallennahrung dienen könnten, wurden durch Mikrofiltration mit einem 10-Zoll-Filter aus dem Meerwasser entfernt. Das FilterPlus-Gehäuse ist mit einem 1-µm-Filter aus Polypropylen (PP) (TradeMark Aquatics) ausgestattet und wurde durch UV-Behandlung mit einem UV-Sterilisator V2 Vecton 120 (Tropical Marine Centre) weiter sterilisiert, bevor das Wasser in die Fächer mit den Versuchskorallen gelangte. Die Versuchstanks und die Keramikfliesen wurden regelmäßig gereinigt, um eventuelle Algenfilme zu entfernen (Ergänzende Abbildung 1, M2).

Auf Keramikfliesen befestigte Versuchskorallen wurden in 3,5-l-Polyethylentanks in Lebensmittelqualität gehalten, die in einen großen Vorratstank getaucht waren, der an das nährstoffbegrenzte System angeschlossen war. Durch Strömungspumpen wurde eine laminare Wasserströmung über der Oberseite des Tanks erzeugt, die zu turbulenten Wasserbewegungen im Inneren der untergetauchten Versuchstanks führte. Fünf Tage pro Woche, 1 Stunde nach Beginn der Lichtperiode, wurden diese Tanks 2 Stunden lang 5 cm über die Oberfläche angehoben, so dass kein Wasseraustausch mit dem Rest des Systems stattfand. Der Wasserfluss und die Belüftung in den isolierten Behandlungstanks wurden mit Luftsteinen aufrechterhalten. Durch das Anheben der Korallen zusammen mit den Tanks wurde die Störung der Korallen vor der Behandlung minimiert und alle Polypen blieben ausgedehnt. Sobald die Tanks isoliert waren, wurde das Wasser in jedem Behandlungstank mit 1 ml 15N-angereicherter (10 %) NO3- und PO4-Stammlösungen versetzt, um eine durchschnittliche Konzentration von ~10 µm NO3 und ~3 µM PO4 zu erreichen. Eine zweite Spitze wurde nach 1 Stunde abgegeben. Der Kontrolltank wurde mit 2 ml Milli-Q-Wasser dosiert. Anschließend wurden die Tanks mit einem Deckel abgedeckt, um zu verhindern, dass durch die Luftblasen erzeugte Aerosole und Mikrotröpfchen in das Hauptsystem gelangen. Am Ende der zweistündigen Zusatzbehandlung wurden die Tanks aus dem System entfernt und die Korallen aus dem Behandlungstank gehoben und durch Eintauchen in einen Tank mit Systemwasser gewaschen, um restliches, mit Nährstoffen angereichertes Wasser zu entfernen. Anschließend wurden die Korallen in identische, saubere, mit Systemwasser vorgefüllte Tanks überführt, die wiederum in den Vorratstank eingetaucht wurden. Alle gebrauchten Tanks wurden mit demineralisiertem Wasser gereinigt, getrocknet und für die nächste Behandlungsrunde gelagert. Dabei wurde größter Wert darauf gelegt, Verunreinigungen mit 15N-angereichertem NO3 zu vermeiden. Die Fliesen, auf denen sich die Korallen befanden, wurden einmal pro Woche mit einer Zahnbürste gereinigt, um Algenwachstum vorzubeugen. Das Experiment wurde 217 Tage lang durchgeführt, bevor die Proben gesammelt und für nachfolgende Analysen eingefroren wurden (ergänzende Abbildung 1, M3).

An den Tagen 1, 3 und 5 der letzten Woche des Nährstoffimpuls-Experiments (15N-Markierung) wurden die Nährstoffaufnahmeraten bestimmt. Behandelte Korallen und Kontrollkorallen wurden aus dem Versuchssystem in ihren Inkubationstanks in einem definierten Volumen nährstoffarmen Wassers isoliert. Die N- und P-Konzentrationen in den Inkubationstanks wurden in definierten Intervallen (5, 30, 60, 65, 90 und 120 Minuten) während der zweistündigen Inkubationszeit nach der Verabreichung des Nährstoffimpulses an die Behandlungstanks gemessen. Zu jedem Zeitpunkt wurden Wasserproben (50 ml) aus jedem der isolierten Behandlungs- und Kontrolltanks entnommen. Die Proben wurden durch einen 0,2-µm-Minisart-Spritzenfilter in ein steriles 50-ml-Röhrchen (Falcon 50 ml Conical Centrifuge Tubes, Fisher Scientific) filtriert und sofort für die spätere Analyse durch einen AutoAnalyzer (QuAAtro39 segmented flow auto-analysator, Seal Analytical) eingefroren.

Um die Menge der während der Inkubationszeit von den Kontroll- und Behandlungskorallen aufgenommenen Nährstoffe zu bestimmen, wurde die Menge der dem Wasser entnommenen Nährstoffe integriert. Die gemessenen Werte für Korallen, die unter nährstoffbegrenzten Kontrollbedingungen gehalten wurden, wurden als Hintergrund von den entsprechenden Nährstoffentfernungswerten in den mit Nährstoffen versetzten Tanks abgezogen. Für die entsprechenden Messzeitpunkte an den drei verschiedenen Tagen wurden Durchschnittswerte berechnet. Die resultierenden Werte wurden den von den Korallen aufgenommenen Nährstoffmengen gleichgesetzt und auf die Fläche der Korallen normiert. Um die über die Dauer des Experiments aufgenommenen N- und P-Mengen zu bestimmen, wurden die Aufnahmeraten über die Zeit um die Änderung der Oberfläche der Replikatkolonien korrigiert (ergänzende Abbildung 1, M4).

Zu Beginn der Experimente und dann in regelmäßigen Abständen von zwei bis drei Wochen wurden Korallen mit einer digitalen Olympus Tough F2.0-Kamera fotografiert, um Wachstum und Symbiontendichte als Reaktion auf die Nährstoffbehandlungen zu messen. Es wurde ein standardisiertes Bildgebungsverfahren befolgt: Zuerst wurden die Korallenkolonien in einen Glastank überführt, der mit Wasser aus ihrem spezifischen Aufbereitungssystem (nährstoffarm oder voll) vorgefüllt war. Anschließend wurde der Tank an einer definierten Position in einem speziell angefertigten schwarzen Schrank platziert, der mit weißen LED-Leuchten beleuchtet wurde, die mit Diffusorschirmen ausgestattet waren, die an beiden Seiten und am oberen Deckel des Schranks befestigt waren, um eine gleichmäßige und reproduzierbare Beleuchtung aller Proben zu gewährleisten. Anschließend wurden die Aufnahmen bei ausgeschalteter Raumbeleuchtung gemacht, um Veränderungen in der Lichtbelichtung zu vermeiden. Die Kameraeinstellungen wurden für alle Bilder gleich gehalten. Die Kolonien wurden immer aus der gleichen Ausrichtung und anhand von Größen- und Farbskalen als Referenz fotografiert (Coral Health Chart, CoralWatch). Verzweigte Kolonien wurden von der Seite und Blatt- oder Verkrustungskolonien von oben fotografiert (Ergänzende Abbildung 1, M5).

Die sichtbare Oberfläche jeder Korallenkolonie wurde aus den standardisierten Fotos mit dem Polygon-Tool in FIJI/ImageJ (Version 1.53) bestimmt. Die Gesamtoberfläche jeder Probe für eine definierte Artengruppe wurde nach Entfernung der organischen Fraktion gemessen. Aufgrund der spezifischen Herausforderungen, die sich aus den unterschiedlichen Koloniemorphologien ergeben, wurde die Gesamtfläche der verzweigten Korallen mithilfe der Paraffinwachs-Tauchtechnik61 und der Folienwickelmethode für plattenbildende Korallen bestimmt. Wir haben bestätigt, dass die beiden Protokolle vergleichbare Ergebnisse für unsere Probentypen lieferten, indem wir eine Teilmenge repräsentativer Proben jeder Art verwendeten. Daher würden die minimalen Abweichungen, die sich aus der Verwendung unterschiedlicher Methoden zwischen Arten mit unterschiedlichen Wachstumsmorphologien ergeben können, Teil der intraspezifischen Variabilität und Teil der Fehlerschätzung werden. Zur Folienverpackung wurden Korallenskelette mit Aluminiumfolie abgedeckt, die so zugeschnitten und geformt wurde, dass sie der Form der Kolonie entsprach. Anschließend wurde die Aluminiumfolie an den Rändern passend zu den Skelettgrenzen zugeschnitten und gewogen. Um das Foliengewicht in die Oberfläche der Koralle umzuwandeln, wurde der Umrechnungsfaktor durch Wiegen einer Reihe von Aluminiumfolienstücken mit bekannter Oberfläche ermittelt. Um die Oberfläche mithilfe der Wachstauchtechnik zu bestimmen, wurden Korallenskelette 3 Sekunden lang in ein 1-l-Becherglas mit geschmolzenem Paraffinwachs (60 °C) getaucht und vorsichtig geschüttelt, um überschüssiges Wachs zu entfernen. Nach 5 Minuten wurden die Korallen gewogen, erneut 3 Sekunden lang in Wachs getaucht, 5 Minuten lang an der Luft getrocknet und erneut gewogen. Der Gewichtsunterschied zwischen der ersten und zweiten Beschichtung wurde verwendet, um die durch die zweite Beschichtung verursachte Gewichtszunahme zu bestimmen. Um die Oberfläche des Skeletts zu bestimmen, wurde die folgende Regression verwendet4: Oberfläche (cm2) = 34,32 (cm2 g−1) × Masse (g). Die Gesamtflächenwerte wurden verwendet, um die Zwischenwerte des zeitlichen Wachstums zu extrapolieren, indem die tatsächlichen endgültigen Flächenwerte auf die anhand der standardisierten Fotos ermittelten Änderungen der sichtbaren Oberfläche skaliert wurden. Diese Datentransformation ist zulässig, da die Änderungen der sichtbaren Oberfläche proportional zu den Gewichtsänderungen waren, wobei letztere unter konstanten Wachstumsbedingungen proportional zur 3D-Fläche waren (ergänzende Abbildung 1, M6).

Identische Kacheln aus derselben Charge wurden verwendet, um alle replizierten Kolonien zu montieren. Zusätzlich wurde in jedem Versuchssystem ein Satz von drei Kacheln leer gehalten und neben den Korallenkolonien inkubiert. Alle Fliesen wurden regelmäßig gereinigt, ebenso die Fliesen, auf denen sich die Korallen befanden. Korallen wurden auf ihren Befestigungsplättchen für eine 10-sekündige Abtropfperiode auf Adsorptionspapier gelegt, um Restwasser zu entfernen. Anschließend wurde die Masse der Korallenkolonien mit einer Fisherbrand-Analysenwaage bestimmt. Die Referenzkacheln wurden zu jedem Zeitpunkt der Datenerfassung gewogen und ihr Durchschnittswert wurde von der Masse der Korallenkolonien zu den jeweiligen Zeitpunkten abgezogen. Massenablesungen wurden an denselben Tagen wie die Fotos durchgeführt (Ergänzende Abbildung 1, M7).

Am Ende der Experimente wurden die Korallen aus dem Versuchssystem entfernt und für eine 10-sekündige Abtropfperiode auf saugfähiges Papier gelegt. Anschließend wurden die Proben zur weiteren Analyse einzeln bei –20 °C eingefroren. Um Wirts- und Symbiontenfraktionen zu erhalten, wurde Korallengewebe quantitativ mit einer Airbrush mit Milli-Q-Wasser entfernt, homogenisiert und die Symbiontenfraktion durch Zentrifugation bei 1.500 g (10 Min., 4 °C) abgetrennt. Das im Überstand enthaltene Wirtsgewebe wurde erneut bei 16.000 g (10 Min., 4 °C) zentrifugiert und zur weiteren Analyse bei –20 °C aufbewahrt. Symbiontenpellets wurden gewaschen und erneut bei 16.000 g (10 Min., 4 °C) zentrifugiert und in zwei Aliquots aufgeteilt. Zur Bestimmung des Mitoseindex wurden Pellets mit 10 % Formaldehyd fixiert und über Nacht in sterilem künstlichem Meerwasser bei 4 °C suspendiert. Zur Isotopenanalyse wurden Pellets bei –20 ° C eingefroren (Ergänzende Abbildung 1, M8).

Wir haben ein Verfahren entwickelt, um die Symbiontendichten aus dem mittleren Grauwert (MGV) der Korallenfotos abzuleiten. Der MGV, die Summe der Graustufenwerte aller Pixel in einem ausgewählten Bereich eines Bildes geteilt durch die Anzahl der Pixel, hängt in hohem Maße von der Menge der photosynthetischen Pigmente des Symbionten ab, die durch das Wirtsgewebe scheinen. Unter konstanten Umweltbedingungen ändert sich die Pigmentdichte pro Symbiontenzelle nicht und dementsprechend ist die „Dunkelheit“ des Wirtsgewebes proportional zur Symbiontendichte62. Der MGV wurde für die gesamte sichtbare Fläche jeder Koralle mit dem Polygon-Tool in FIJI/ImageJ (Version 1.53) bestimmt. Um Symbiontendichten aus MGV-Werten zu extrapolieren, wurde eine Kalibrierungskurve unter Verwendung von vier verschiedenen Korallenarten (M. foliosa, M. capricornis, A. polystoma und S. pistillata) erstellt. Replikatkolonien jeder Art, die an nährstoffreiche Bedingungen gewöhnt waren, wurden in das nährstofflimitierte System überführt. Für jede Art wurden Replikatproben entnommen und zur MGV-Bestimmung am Tag 0 (Transfertag) und zu drei regulären Zeitpunkten über den 70-Tage-Versuch verteilt fotografiert. Die Korallenoberfläche wurde durch die oben beschriebenen Techniken zum Eintauchen in Aluminiumfolie oder Wachs bestimmt und die Symbionten wurden nach etablierten Protokollen (siehe unten) isoliert und durch Durchflusszytometrieanalyse unter Verwendung eines CytoSense-Durchflusszytometers (CytoBuoy) mit dem CytoUSB v5.7.5 quantifiziert. 7 Datenerfassungssoftware. Aus diesen Daten berechnete Symbiontendichten wurden gegen MGV-Werte aufgetragen, um die Kalibrierungskurve zu erhalten (y = 2E + 6 × e−0,011X, r2 = 0,70). Anschließend wurden die Symbiontendichten zu den verschiedenen experimentellen Zeitpunkten aus den MGV-Werten der standardisierten Korallenbilder abgeleitet. Die tatsächliche Gesamtzahl der Symbionten pro Kolonie an einem bestimmten Tag (Sn exp.) wurde aus der experimentell bestimmten Symbiontendichte und der Fläche zum angegebenen Zeitpunkt berechnet (Ergänzende Abbildung 1, M9).

In 10 % Formaldehyd fixierte Symbiontenzellen wurden mit dem CytoBuoy CytoSense-Durchflusszytometer und der Datenerfassungssoftware CytoUSB v5.7.5.7 analysiert. Alle Proben wurden mit einer Durchflussrate von ~5 μl s−1 und einer Photomultiplier-Röhrenspannung von 100 mV betrieben. Die Zellen wurden bei 488 nm angeregt und mit einem 588-nm-Bandpassfilter (rote Fluoreszenz) als Trigger (100 mV) nachgewiesen. Symbiontenzellen wurden mittels Vorwärtsstreuung und Seitenstreuung gescreent, um Trümmer zu entfernen. Symbiodiniaceae-Zellen sind stark autofluoreszierend. Um zwischen einzelnen Zellen und Zellen, die eine Zytokinese durchlaufen, zu unterscheiden, wurden sie daher mithilfe von Vorwärtsstreuung gegen eine rote (Chlorophyll-)Fluoreszenz (Gesamt-FL-Rot) analysiert. Der Mitoseindex wurde als Verhältnis zwischen der Anzahl der Zellen einer Population, die sich einer Zytokinese unterziehen, zur Gesamtzahl der Zellen bestimmt (Ergänzende Abbildung 1, M10).

Die Austreibung von Symbionten aus S. pistillata, A. polystoma und M. foliosa unter nährstoffreichen Bedingungen wurde gemessen, indem alle im Wasser freigesetzten Symbionten über einen Zeitraum von 24 Stunden gesammelt wurden. Drei Kolonien pro Art wurden einzeln in kleine Replikattanks (~1 l) gegeben und gleichen Lichtbedingungen ausgesetzt. Der Wasserfluss und die Belüftung in den isolierten Tanks wurden mithilfe von Ausströmern aufrechterhalten. Am Ende des 24-Stunden-Zeitraums wurden die Korallen sanft im Wasser geschwenkt, um eventuell noch an der Außenoberfläche haftende Symbionten abzulösen. Nachdem die Korallen aus den Tanks entfernt worden waren, wurde das gesamte Wasservolumen in jedem Tank in Flaschen gesammelt und 10 Minuten lang bei ~1.500 g zentrifugiert, um die freigesetzten Symbionten zu sammeln. Das Zellpellet wurde in einem kleinen Volumen Wasser resuspendiert und mit 10 % Formaldehyd fixiert. Die Zellzahlen wurden mit einem CytoBuoy CytoSense-Durchflusszytometer wie oben beschrieben quantifiziert. Die Ausstoßrate (E′) wurde als Prozentsatz der ausgestoßenen Zellen im Verhältnis zur Gesamtzahl der Symbionten der entsprechenden Korallenprobe berechnet (Ergänzende Abbildung 1, M11).

Bei der Berechnung der Anzahl der verdauten Symbionten wird davon ausgegangen, dass die tatsächliche Gesamtzahl der Symbionten pro Kolonie an einem bestimmten Tag (Sn) der Anzahl der Symbionten entspricht, die sich aus der Proliferation des Symbiontenbestands (P) der vorherigen Tage ergibt, abzüglich der Anzahl der pro Tag ausgestoßenen Symbionten Tag (E) minus der Anzahl der verdauten Symbionten (D).

In diesem Zusammenhang wird P berechnet, indem der Symbiontenbestand des Vortages mit der experimentell ermittelten Proliferationsrate, dem Mitoseindex (MI, hier: 4,2 ± 0,77 % pro Tag) multipliziert und diese Zahl zum Symbiontenbestand des Vortages addiert wird:

Die Anzahl der ausgestoßenen Symbionten E wird durch Multiplikation des Symbiontenbestands des Vortages mit der experimentell ermittelten Ausstoßrate E′ (hier: 0,02 ± 0,01 % pro Tag) berechnet.

Folglich kann D bestimmt werden, indem man die Anzahl der pro Tag ausgestoßenen Symbionten (E) und die tatsächliche Gesamtzahl der Symbionten pro Kolonie an einem bestimmten Tag (Sn) von der Anzahl der Symbionten abzieht, die sich aus der Proliferation des Symbiontenbestands der Vortage ergibt ( P).

Damit D gültig ist, muss Sn mit der tatsächlichen Gesamtzahl der Symbionten am entsprechenden Tag übereinstimmen, die aus experimentellen Daten abgeleitet wird (Sn exp.).

Basierend auf den obigen Gleichungen haben wir das theoretische Wachstum des anfänglichen Symbiontenbestands (P) berechnet, das aufgrund der Proliferationsrate von 4,2 ± 0,77 % pro Tag über die Dauer des 203-tägigen Experiments erwartet werden kann. Demgegenüber stand der tatsächliche Anstieg der Symbiontenzahlen aufgrund der wachstumsbedingten Ausdehnung der Korallenfläche (Sn exp.) bei den im Experiment ermittelten beobachteten konstanten Symbiontenzelldichten. D (3,5 ± 0,7 % pro Tag) wurde modelliert, um eine am besten passende Kurve zu erstellen, in der die P′-Werte mit dem Sn-Experiment übereinstimmen. Werte zu allen Zeitpunkten des Experiments.

Um den Rückgang der Symbiontenzahlen in unseren unter nährstoffarmen Bedingungen gezüchteten Modellkorallen (M. foliosa, M. capricornis, S. pistillata und A. polystoma) zu modellieren, verwendeten wir dieselbe Formel mit einer Teilungsrate von 3,5 ± 0,7 % und eine niedrigere Proliferationsrate, angepasst an verringerte Mitoseindizes der Symbionten, die nährstoffbegrenzten Bedingungen ausgesetzt sind (0, 8 ± 0, 16%) (ergänzende Abbildung 1, M12).

Im Mai 2018 verzweigte sich Acropora sp. Es wurden Kolonien von 9 unbewohnten Inseln in den nördlichen Atollen des Chagos-Archipels im Indischen Ozean beprobt. Auf vier der Inseln gab es vielfältige und reiche Seevogelpopulationen, die der küstennahen Meeresumwelt erhebliche Nährstoffsubventionen liefern, während auf fünf der Inseln aufgrund der Anwesenheit eingeführter Ratten nur wenige Seevögel lebten38,63. Die Inseln waren auf drei Atolle verteilt, mit Inseln mit hohem Seevogelaufkommen und Inseln mit niedrigem Seevogelaufkommen innerhalb jedes Atolls (Große Chagos-Bank: eine Insel pro Behandlung, Peros Banhos: zwei Inseln pro Behandlung, Salomon: eine Insel mit hohem Seevogelaufkommen und zwei Inseln mit niedrigem Seevogelaufkommen Inseln). Im gesamten Archipel ist der Stickstoffeintrag durch Seevögel pro Hektar Insel auf Inseln mit dichter Seevogelpopulation etwa 250-mal höher als auf Inseln mit geringer Seevogelzahl38. Darüber hinaus stammten alle in dieser Studie verwendeten Korallen aus den Riffebenen innerhalb des Riffkamms, weniger als 300 m vom Ufer entfernt. Es wird erwartet, dass der Einfluss ozeanischer Nährstoffe gering und von Standort zu Standort gleichmäßig ist. Ebenso gibt es in der Untersuchungsregion, die unbewohnt und Teil eines großen Meeresschutzgebiets ist, keine anthropogenen Nährstoffquellen38. Alle Untersuchungsstandorte waren mindestens 3 km voneinander entfernt. Korallenkolonien ähnlicher Größe und Wachstumsform wurden willkürlich auf den Lagunenseiten der Inseln innerhalb der Atolle und nicht auf den dem Meer zugewandten Seiten ausgewählt (n = 4–10 Kolonien pro Insel). Von jeder Kolonie wurde mit einem Meißel ein kleines Fragment (~5 cm) entfernt. Alle Proben wurden in Aluminiumfolie eingewickelt und sofort bei –20 ° C eingefroren, um später Wirts- und Symbiontengewebe zu trennen (Ergänzende Abbildung 1, M13).

Kleine verzweigte Acropora sp. Die Kolonien wurden mit nummerierten Rindermarken markiert, die am nahegelegenen Substrat befestigt wurden. Zwischen 5–7 Kolonien pro Standort wurden auf 5 Inseln mit hoher und 4 Inseln mit niedriger Seevogeldichte markiert. Alle Kolonien befanden sich weniger als 300 m vom Ufer entfernt auf den Lagunenseiten der Inseln. Wir haben alle Standorte in den Jahren 2019 und 2021 erneut besucht, wobei 5 Standorte auch im Jahr 2020 erneut besucht wurden und Daten von 9 Inseln für die Wachstumsanalyse lieferten. Die Änderung der planaren Fläche wurde als Maß für das Korallenwachstum verwendet, eine häufig verwendete zerstörungsfreie Methode, die eng mit Änderungen der dreidimensionalen Oberfläche und des dreidimensionalen Volumens zusammenhängt64,65. Jede markierte Kolonie wurde von oben mit einer Canon S110-Kamera fotografiert, wobei eine Maßstabsleiste auf Höhe der Oberfläche der Koralle angebracht war. Die planare Fläche wurde in jedem Bild gemessen, indem der äußere Rand der Kolonie mit dem Polygonwerkzeug in FIJI/ImageJ umrissen wurde. Die Änderung der planaren Fläche (cm2 Tag-1) wurde für jede Kolonie als Differenz zwischen der neuen Oberfläche und der vorherigen Oberfläche dividiert durch die Anzahl der Tage zwischen den Messungen berechnet (Ergänzende Abbildung 1, M14).

Zooplankton wurde im März 2019 und 2021 tagsüber mit einem Planktonnetz und nachts mit Lichtfallen beprobt. Für die Probenahme am Tag wurde ein Planktonnetz mit einer Maschenweite von 250 µm hinter einem kleinen Boot neben den Korallensammelstellen hergezogen. An jedem Standort wurden etwa 20–30 Minuten lang 2–3 Schleppseile entlang desselben Gebiets parallel zum Ufer durchgeführt. Für die nächtliche Probenahme wurden vor Einbruch der Dunkelheit zwei bis drei Planktonfallen aus weithalsigen Plastikflaschen mit einer Trichteröffnung an einem Ende aufgestellt und am nächsten Morgen kurz nach Sonnenaufgang wieder abgeholt. Als Lockstoff wurden in jede Falle zwei grüne Leuchtstäbe gesteckt und die Fallen mit Kabelbindern am Riff in der Nähe von Korallensammelstellen befestigt. Unmittelbar nach der Entnahme wurde der Inhalt der Falle durch ein 250-µm-Sieb gefiltert. Sowohl Tag- als auch Nachtplankton wurden unterteilt. Die Proben wurden vor der Analyse des Isotopengehalts gefriergetrocknet (Ergänzende Abbildung 1, M15).

Getrockneter Guano wurde im Mai 2018 aus Blättern von Küstenpflanzen gesammelt, die Rotfußtölpelnester (Sula sula) enthielten. Proben wurden von drei verschiedenen rattenfreien Inseln (n = 9–10 pro Insel) entnommen, wobei von jeder Pflanze nur eine Probe entnommen wurde. Guano wurde sofort 24–48 Stunden lang bei 60 ° C getrocknet und zur Analyse des Isotopengehalts aliquotiert (Ergänzende Abbildung 1, M16).

Gefrorene (–20 °C) Symbiontenpellets und Wirtshomogenat wurden mit einem Mechatech LyoDry Compact Gefriertrockner (Mechatech Systems) getrocknet und mit Mörser und Pistill für die Elementaranalyse (N und P) und den organischen δ15N-Gehalt in großen Mengen zu einem feinen Pulver homogenisiert natürliche Häufigkeit und 15N-angereicherte Proben (Ergänzende Abbildung 1, M17).

Für die Analyse wurde ein Elementar Vario PYRO Cube-Elementaranalysator im CNS-Modus verwendet, der mit einem TCD (Wärmeleitfähigkeitsdetektor) und einem Isoprime VisION-Kontinuierlich-Durchfluss-Isotopenverhältnis-Massenspektrometer (IRMS) ausgestattet ist. Die Proben wurden in sauberen Zinnkapseln auf einer Mikrowaage Sartorius ME5 eingewogen und anschließend bei 1.120 °C unter Zugabe von reinem Sauerstoff verbrannt. Die resultierenden Verbrennungsgase von NOx wurden anschließend in der Reduktionskolonne, die auf 850 °C gehalten wurde, zu N2 reduziert. Die Elementverhältnisse wurden mit dem TCD bestimmt, die Isotopenverhältnisse mit dem IRMS. Sulfanilamid wurde als Elementarstandard für %N verwendet. Zur Normalisierung der Isotopenverhältnisse verwendeten wir USGS 40 und USGS 41 als internationale Referenzmaterialien (United States Geological Survey). Darüber hinaus verwendeten wir geeignete Qualitätskontrollmaterialien wie den internen High Organic Content Sediment Standard (HOCS, Elemental Microanalysis), der zur Berechnung der Instrumentenpräzision verwendet wurde (Ergänzende Abbildung 1, M18).

Hierzu wurde der Elementar Vario Isotope Select Elementaranalysator im CN-Modus betrieben und mit einem Isoprime 100-IRMS mit kontinuierlichem Durchfluss verbunden. Die Proben wurden in sauberen Zinnkapseln auf einer Sartorius MP3-Mikrowaage eingewogen und anschließend bei 950 °C unter Zugabe von reinem Sauerstoff verbrannt. Die resultierenden Verbrennungsgase von NOx wurden anschließend in der Reduktionskolonne, die auf 550 °C gehalten wurde, zu N2 reduziert. Die Elementverhältnisse wurden mit dem TCD bestimmt, die Isotopenverhältnisse mit dem IRMS.

Wir verwendeten Acetanilid als Elementarstandard für %C und %N. Zur Normalisierung der Isotopenverhältnisse verwendeten wir USGS 40 und USGS 41a als internationale Referenzmaterialien (United States Geological Survey). Darüber hinaus verwendeten wir geeignete Qualitätskontrollmaterialien wie den Proteinstandard (Elemental Microanalysis), der zur Berechnung der Präzision des Laufs sowie etwaiger Memory-Effekte verwendet wurde. δ15N-Werte (‰) wurden wie folgt berechnet: δ15N = [(Rsample/Rstandard) − 1] × 1.000] wobei R das Verhältnis des schweren Isotops (15N) zum leichten Isotop (14N) der Probe oder des Standards ist (Ergänzung). Abb. 1, M19).

Zwischen 0,5 mg und 10 mg der Proben wurden in 20-ml-MARSXPress-PFA-Gefäße von CEM mit 5 ml unterkochter konzentrierter Salpetersäure eingewogen. Sie wurden mit der CEM Plant Material One Touch-Methode (15-minütiger Anstieg auf 200 °C und 15-minütiges Halten) in einem MARS6-Mikrowellenaufschlusssystem aufgeschlossen. Die aufgeschlossenen Proben wurden mit Milli-Q auf 20 ml verdünnt, bevor sie in Teilproben genommen und weiter verdünnt wurden, um eine Gesamtverdünnung von etwa 1:60.000 zu ergeben. Die verdünnten Proben wurden mit Indium und Rhenium versetzt, um eine Konzentration von 5 Teilen pro Milliarde zu erreichen und als interne Standards zu dienen. Die Proben wurden im Sauerstoffmodus auf einem Agilent 8900 QQQ-ICP-MS unter Verwendung synthetischer Standards analysiert, die aus ICP-MS-Einzelelement-ICP-MS-Standards von Inorganic Ventures hergestellt wurden. Die Standards wurden außerdem mit In und Re mit 5 Teilen pro Milliarde versetzt (ergänzende Abbildung). . 1, M20).

Alle statistischen Analysen wurden in Sigmaplot 13 durchgeführt. Um die Auswirkungen einer langfristigen Exposition gegenüber nährstoffreichen und nährstoffarmen Bedingungen zu überwachen, wurden Daten zum Feuchtgewicht, zur relativen Fläche und zum mittleren Grauwert für Replikatkolonien für jede der 10 Korallenarten gesammelt ( Für 8 Arten wurden 10 Replikatkolonien pro Parameter und Behandlung verwendet, für 1 Art 6 Replikate und für 1 Art 9 Replikate)66,67 (Ergänzungstabelle 1). Die Replikatkolonien galten als technische Replikate und ihre Werte wurden für jede Art gemittelt. Spezifische Wachstumsreaktionen auf nährstoffarme und nährstoffreiche Bedingungen lieferten vergleichbare Ergebnisse für die 10 verschiedenen biologischen Arten (Abb. 1).

Die wachstumsfördernde Wirkung von gelöstem anorganischem N und P (Nitrat und Phosphat) wurde in einem völlig anderen Versuchsaufbau reproduziert, der für die 15N-Markierungsexperimente verwendet wurde (Abb. 2). Für diese Studien wurden Durchschnittswerte für 7–10 Replikatkolonien pro Art und Behandlung berechnet. Wirtsgewebe und Symbionten der drei verschiedenen biologischen Spezies zeigten reproduzierbare Reaktionen hinsichtlich der Aufnahme von Nitrat und Phosphat und der Verteilung zwischen den beiden Partnern der Symbiose.

Der Mechanismus der Aufnahme und Nährstoffverteilung wurde für vier biologisch unterschiedliche Arten analysiert, eine Untergruppe der Modellkorallen, die auch in den Experimenten für Abb. analysiert wurden. 1 und 2. Die Ergebnisse waren für alle untersuchten Arten reproduzierbar (Abb. 3).

Exponentielle Regressionen wurden verwendet, um die Auswirkungen einer langfristigen Exposition gegenüber nährstoffarmen und nährstoffreichen Bedingungen auf die Symbiontendichte und das Korallenwachstum (Oberfläche und Gewicht) zu modellieren. Lineare Regressionen wurden verwendet, um die Anzahl der verdauten Symbionten gegenüber der Flächenzunahme (%) und der 15N-Anreicherung zwischen Wirts- und Symbiontenfraktionen zu modellieren.

Feldstudien untersuchten Proben von neun unabhängigen Inseln in drei Atollen des Chagos-Archipels. Die Replikation über die Inseln desselben Typs (hohe versus niedrige Seevogeldichte) ergab reproduzierbare Unterschiede, die sich hinsichtlich der δ15N-Werte der Wirtskorallen und ihrer Symbionten sowie ihrer potenziellen Stickstoffquellen, Zooplankton und Vogelguano sowie umgebungsspezifischer Nährstoffe deutlich unterschieden Geburtsraten. Um die 15N-Anreicherung zwischen Korallen (Wirt und Symbionten) und ihren Stickstoffquellen (Zooplankton, Makroalgen und Guano) zu vergleichen, war die Anzahl der analysierten biologisch unabhängigen Proben wie folgt: (1) für Inseln mit hoher Seevogeldichte (+Vögel): Zooplankton (n = 18), Makroalgen (n = 55)38, Symbionten (n = 27), Korallenwirt (n = 27); und (2) für Inseln mit geringer Seevogeldichte (−Vögel): Zooplankton (n = 17), Makroalgen (n = 45), Symbionten (n = 25), Korallenwirt (n = 25) (Ergänzende Abbildung 1, M21). ).

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle in dieser Arbeit verwendeten Daten sind im Datenrepository der University of Southampton verfügbar und unterliegen den Standard-CC-BY-Lizenzbedingungen. Der Zugriff erfolgt über https://doi.org/10.5258/SOTON/D2696. Quelldaten werden mit diesem Dokument bereitgestellt.

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Die Finanzierung erfolgte durch NERC (NE/T001364/1), Infrastructure Improvement Funding (University of Southampton), die Royal Society (URF\R\201029) und die Bertarelli Foundation, die zum Bertarelli Program in Marine Science beitrug. Die Feldarbeiten wurden unter den Genehmigungsnummern 0004SE18, 0001SE19, 0003SE20 und 0002SE21 durchgeführt. Wir danken G. Clarke und R. Robinson für ihre Unterstützung bei der Aufrechterhaltung der Experimental Coral Aquarium Facility an der University of Southampton; M. Cooper für die Analyse des P-Gehalts; M. Wilding für technische Hilfe bei den Stabilisotopenanalysen; J. Gittins für die Unterstützung der molekularen Arbeit von JV; und C. Dumousseaud für die Analyse der gelösten anorganischen N- und PO4-Konzentration. Wir würdigen die Arbeit von Postgraduierten- (R. Gracie) und Bachelor-Studenten (M.-M. Baker und N. Burt), die während des COVID-19-bedingten Lockdowns Teilmengen der Daten für ihre Dissertationen analysiert haben.

Diese Autoren haben gleichermaßen beigetragen: Jörg Wiedenmann, Cecilia D'Angelo, M. Loreto Mardones

Das Coral Reef Laboratory, Ozean- und Geowissenschaften, University of Southampton, Southampton, Großbritannien

George Wiedenmann, Cecilia D'Angelo, M. Loreto Mardones, Shona Moore und James Vanstone

Lancaster Environment Centre, Lancaster University, Lancaster, Großbritannien

Cassandra E. Benkwitt und Nicholas AJ Graham

Ozean- und Geowissenschaften, University of Southampton, Southampton, Großbritannien

Bastian Hambach & Paul A. Wilson

Marine Palaeoecology Laboratory, School of Biological Sciences, The University of Queensland, Brisbane, Queensland, Australien

Gal Eyal

Scripps Institution of Oceanography, University of California, San Diego, La Jolla, CA, USA

Oder Ben-Zvi

School of Zoology, The George S. Wise Faculty of Life Sciences, Universität Tel Aviv, Tel Aviv, Israel

Yossi Loya

Abteilung für Ökologie, Evolution und Verhalten, Hebräische Universität Jerusalem, Jerusalem, Israel

Schwiegermutter Genin

Das Interuniversity Institute for Marine Sciences, Eilat, Israel

Schwiegermutter Genin

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JW und CDA konzipierten, konzipierten und entwickelten die Arbeit mit Input von PAW, AG, YL, GE und OB-ZJW, CDA, MLM und SM konzipierten und führten Aquarienexperimente durch. JV und CDA analysierten die Taxonomie der Symbionten. CEB und NAJG entwarfen und führten Feldstudien mit Beiträgen von JW und CDAMLM durch, BH und PAW entwarfen und führten stabile Isotopenanalysen mit Beiträgen von JW und CDAJW durch, CDA und MLM interpretierten die Daten und verfassten das Manuskript mit Beiträgen aller anderen Autoren.

Korrespondenz mit Jörg Wiedenmann.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature dankt Kelton McMahon, Virginia Weis und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

(a) Beispiele für die Verfügbarkeit von N in verschiedenen chemischen Formen in Riffgewässern, die von symbiotischen Korallen aufgenommen werden können. (b) Fähigkeit symbiotischer Korallen, Stickstoff in verschiedenen chemischen Formen aufzunehmen, einschließlich gelöster freier Aminosäuren (DFAA). Die Balken stellen den Bereich der Stickstoffverfügbarkeit und -aufnahmekapazität dar, der durch die aus der veröffentlichten Literatur abgeleiteten oberen und unteren Grenzwerte definiert wird. Relevante Referenzen und Einheitentransformationsmaßnahmen sind in den erweiterten Datentabellen 1 und 2 zusammengefasst. Die in (a) angegebenen Werte für gelöstes anorganisches N (DIN) gelten für (i) Auftriebsgebiete, in denen die Korallendominanz im Vergleich zu vergleichbaren Lebensräumen mit weniger Korallen um 44 % erhöht ist Exposition gegenüber internem, wellengetriebenem Auftrieb und für (ii) Riffgewässer, in denen die Nährstoffversorgung durch Seevögel zu erhöhten DIN-Werten (bis zu >90 % Nitrat) und einem dreifach gesteigerten Wachstum von Acropora formosa führt.

Datenpunkte stellen Mittelwerte ± Standardfehler dar (durchgezogene Fehlerbalken: Änderungen in N, gepunktete Fehlerbalken: P). n = 4 unabhängige Arten: A. polystoma, S. pistillata, M. capricornis, M. foliosa. Pro Art wurden 6–10 Kolonien analysiert. Gleichungen für lineare Anpassungen und R2 sind in der Tabelle angegeben. Korrelationen zwischen Variablen jeder Anpassung sind mit p < 0,0001 signifikant.

Diese Datei enthält die ergänzende Abbildung 1 und die ergänzende Tabelle 1.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Wiedenmann, J., D'Angelo, C., Mardones, ML et al. Riffbildende Korallen bewirtschaften und ernähren sich von ihren photosynthetischen Symbionten. Natur (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06442-5

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Eingegangen: 05. Dezember 2022

Angenommen: 17. Juli 2023

Veröffentlicht: 23. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41586-023-06442-5

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